蝙蝠在雜物空間中生息

這有翅的哺乳類動物發出高頻的聲音，藉由聆聽周圍物體的回聲來追蹤蟲子捕食。和我們的直覺相反，與附近雜物回聲之干涉（對此）能有所幫助。

還記得《威利在哪裡》(Where’s Waldo)這套兒童叢書嗎？在視覺混亂的頁面中尋找一個角色可能是好玩的遊戲，但假如它是你為了生存而需要每晚去玩的呢？就像小讀者在理髮廳燈和拐杖糖海裡找一位穿著紅色條紋衫的男子，蝙蝠必須在廣大繁雜的環境中辨識小的目標物，不過，和休閒的Waldo搜尋者不同，蝙蝠必須一邊尋找，一邊積極地避免撞到障礙物。

就像視覺混亂(visual clutter)影響發現重要資訊或物體的能力，聽覺混亂會干擾附近聲音的偵測與辨識。雖然反射表面賦予聲音生命及豐富度，並影響人的空間感，但人們很少意識到它們的回聲或殘響。蝙蝠必須將牠們感興趣的蟲子之回聲(echos)，與樹木、枝葉、建築物及蝙蝠群其他蝙蝠產生的回聲區分開來，這篇quick study將會說明蝙蝠如何在黑暗中導航與狩獵。

蝙蝠透過發出短暫停頓的重複叫聲，並聆聽返回聲音來「回聲定位」(echolocate)環境中的目標物，呼叫到聲音返回的時間延遲決定了目標物的距離，同時強度和頻譜特徵決定其大小和形狀。不過在雜物(cluttered)環境中，重要的聲音可能變得無法辨識：當非目標雜物與目標物的聲音在一個短時間範圍內到達聽者的耳朵，它們會彼此干擾。這種現象稱為「聽覺遮蔽」(auditory masking)，較高強度的聲音遮蔽較低強度的聲音，即使不在同時抵達，當較高強度的聲音稍早抵達，這效應稱為前遮蔽(forward masking)，稍後抵達稱為後遮蔽(backward masking)。

物體太過靠近蝙蝠時可能會被很大的叫聲蓋住，而前景物體則會被背景物體的回聲遮蔽；此外，雜物(像是榖倉牆壁等)通常較大、具反射性，而蟲子則是體積小並會吸收。障礙物和目標物回聲聲壓的巨大差別更加劇了遮蔽問題。

蝙蝠面臨的另一種挑戰是，間隔接近的物體它們重疊回聲之間的干涉。大棕蝠(big brown bat)以1-10毫秒長的聲音進行回聲定位，從不同物體(像是昆蟲與它所在的樹葉)返回的回聲會重疊，產生幾公分寬的干涉區。

干涉回聲產生頻譜上的譜峰，其中離散頻段彼此相位相反，這些來自兩個或更多回聲的重疊頻率彼此相消，創造出具有不同頻隙的單一聲音，其結果是一個單一、複合的回聲，可能不像蝙蝠所認識的”葉子”或”晚餐”。蝙蝠要如何轉譯複合回聲之頻譜輪廓，是了解蝙蝠如何感知目標物形狀的核心。

儘管有這些挑戰，這非凡的動物在各式各樣的環境和條件中還是非常成功地捕獲獵物。蝙蝠有幾個技巧來定位與追蹤目標物：牠們會縮短呼叫時間使之與回聲的重疊最小、降低呼叫強度來縮小聲納(sonar)角度，進而減少雜物的回聲、另外飛行採取讓目標物與雜物之間分離最大的軌跡。這些技巧顯示蝙蝠對殘響與雜物的效應敏感，而不是對這些過程在大腦中的編碼方式。約翰霍普金斯大學蝙蝠實驗室(Batlab)正嘗試去了解讓棕蝠(像圖1這隻)成功找到威利的神經適應性(neural adaptations)。

圖1、一隻棕蝠於落腳處一派輕鬆。(圖片提供：SMBishop, CC BY-SA 3.0)

雜音中的訊號

不干擾聽覺處理，相反地，雜物可能可以提供有用的資訊。Batlab在一項最近的實驗中，發現雜物能夠改變目標物被蝙蝠大腦表示的方式。我們在物體上播放蝙蝠叫聲並記錄其回聲，創造出合成的回聲定位聲音，我們將物體置於人造室內植物前方10-20 cm處(我們在實驗室的自然雜物模擬)，這間距模擬不同重疊的雜物干涉區，我們也測試沒有雜物的情況。

我們接著對蝙蝠播放這些回聲，同時記錄牠們大腦下丘(inferior colliculus)的神經反應，此區域是聽覺通道的關鍵部分，這裡聲音選擇的特性(如調頻等) 開始出現。我們觀看下丘神經元的反應，並運用分類演算法來確定它們是否包含足夠資訊來準確辨別哪種物體引起給定的神經反應。

當我們仔細觀察對有/無雜物下紀錄的聲音之反應，我們發現意想不到的事：物體有雜物於後方20公分的聲音，事實上比無雜物環境紀錄的聲音更容易被我們的分類器辨識出來，這表明了蝙蝠大腦收集有關雜物旁目標物的資訊多於無任何雜物的目標物，如圖2所示。但物體太過靠近雜物時(10公分內)，就會影響大腦分辨物體回聲的能力。雜物對小物體辨識的幫助高過對大物體的辨識，不過這些觀察又引起更多的問題，超過所回答的問題，留給我們更多的假設來測試。

圖2、有雜物的回聲與單獨回聲在頻譜上不同。蝙蝠利用回聲的頻率與時間輪廓(藍色正弦波)來瞭解目標物的大小、形狀、質地與距離。然而，有雜物的情況下，返回的兩個回聲(藍色、綠色正弦波分別來自蛾與葉子)彼此干涉，而產生單一複合回聲(橘色)，這種回聲在頻譜中具有獨特的切口，改變了目標物回聲的輪廓，這些切口能提供蝙蝠關於目標物大小及和它和雜物之間距離的額外資訊。

這效應的一種假設是隨機共振(stochastic resonance)。在弱訊號中加入低度的雜訊，可透過共振頻率的產生將訊號提高到感測器偵測閥值之上，增加訊號的可偵測性。在這種情況下，雜物與目標物稍微但不完全重疊的回聲所提供的共振，能增加蝙蝠大腦關於目標物可得的資訊量。

如果是這樣，當蝙蝠尋找目標時，添加喇叭白噪音廣播對蝙蝠的助益相當於物理上的雜物。

隨機共振的相反假設是雜物可作為聲學反射鏡，當聲波被雜物反射回到蝙蝠，會與目標物第二次作用，這個作用使得這些第二回聲返回時攜帶額外的目標物頻譜輪廓，給予蝙蝠更多關於反射表面前目標物大小與形狀的資訊。我和我的同事們目前正進行行為實驗來測試這些假設，我們想知道蝙蝠分辨雜物中的目標物是否如神經數據所顯示的準確，還有不同表面反射聲音回蝙蝠耳朵的效果如何。

雜物的好處也延伸至人類聽眾。殘響超過50毫秒會影響演說聲音的辨識，在空間中加入更多的吸音雜物，像是人坐滿禮堂，就能減少殘響時間並提高理解演講文字的能力。但若殘響太少且房間變得乾燥及聲音不自然，後方的聽眾可能完全聽不清楚演講在說什麼。的確，聲波在死寂的房間內，沒有人工增強就無法有效地傳播。

聲學家其中一個功能是在感知空間內找到正確的雜物平衡，總而言之，人們似乎不應該急於在耳朵上完全擁抱極簡主義。

我感謝Clarice Diebold幫忙準備圖2。

Additional resources
‣K. M. Allen et al., “Effect of background clutter on neural discrimination in the bat auditory midbrain,” J. Neurophysiol. 126, 1772 (2021).
‣ B. Møhl, A. Surlykke, “Detection of sonar signals in the presence of pulses of masking noise by the echolocating bat, Eptesicus fuscus,” J. Comp. Physiol. A 165, 119 (1989).
‣ C. F. Moss et al., “Active listening for spatial orientation in a complex auditory scene,” PLoS Biol. 4, e79 (2006).
‣ H.-U. Schnitzler, E. K. V. Kalko, “Echolocation by insect-eating bats,” BioScience 51, 557 (2001).

本文感謝Physics Today (American Institute of Physics) 同意物理雙月刊進行中文翻譯並授權刊登。原文刊登並收錄於Physics Today, Nov. 2023雜誌內 (Physics Today 76,11, 62–63 (2023); https://doi.org/10.1063/PT.3.5349)。原文作者：Kate Allen。中文編譯：張鳳吟，國立陽明交通大學物理學系博士。

Physics Bimonthly (The Physics Society of Taiwan) appreciates Physics Today (American Institute of Physics) authorizing Physics Bimonthly to translate and reprint in Mandarin. The article is contributed by Kate Allen and was published in (Physics Today 76,11, 62–63 (2023); https://doi.org/10.1063/PT.3.5349). The article in Mandarin is translated and edited by F. Y, Chang, National Yang Ming Chiao Tung University.