海洋光學點亮水中藻類

大西洋馬尾藻帶和世界各地的大量海藻深深影響著當地的生態系統與環境。
結合傳統研究方法，衛星影像將協助科學家更加深入了解它們。

海洋和湖泊充滿了微小的藻類顆粒，這些單細胞藻類的大小在1 至200 微米之間，濃度從每公升水中數十個到數百萬個不等。各種類型的大型藻類，有時稱為海藻，也普遍存在於海洋和湖泊中。馬尾藻、石蓴、巨藻等藻類生活在海床或水面上。微藻和大型藻類對其所處的生態系統至關重要。它們也影響著全球環境以及人類與海洋的互動方式。如今，衛星技術和海洋光學這個發展中的領域正迅速改變科學家測量藻類及其與環境交互作用的方式。

微藻顆粒在大小、形狀和類型上各有不同。最常見的是藍菌（又稱藍綠藻）、矽藻、甲藻、綠藻和鈣板金藻（見圖一），它們多數可以生活在鹹海水、半鹹的沿海水域和淡水湖泊中。了解它們的分布和濃度對於理解它們各自的生態功能以及它們對環境變化的反應至關重要。

雖然人眼看不見微型藻類（也被稱為浮游植物），這些小型植物仍然會進行光合作用，是食物鏈中碳的主要生產者。事實上，它們負責地球上大約一半的初級生產，另一半則由陸地植提供^[1]。因此，測量微藻顆粒對於了解它們在碳封存、漁業和生態學中的作用至關重要。

在高濃度下，一些微藻會形成有害的藻類爆發（HABs），因此產生毒素或消耗掉水中的溶解氧。這些爆發會殺死魚類和其他動物，造成食物網結構的改變和其他環境效應。藻類爆發還可能破壞當地經濟。在伊利湖（Lake Erie）、奧基喬比湖（Lake Okeechobee）以及世上許多湖泊中經常發生藍菌爆發事件。2018年在墨西哥灣發生了一次持續許久的藻類爆發，由有毒甲藻Karenia brevis 引起。這次事件造成佛羅里達州損失了3.17 億美元和2900個工作機會^[2]。這次事件後續不僅影響到商用漁業和出租潛水業這類直接與海洋相關的產業，還會影響到旅遊業和房地產業，因為人們會想盡可能地遠離受影響區域。

圖一：大型藻類和微型藻類。大型藻類 Sargassum fluitans II（I 圖 a）和Sargassum natans （I 圖 b）在大西洋中廣泛分布。由於它們具有氣囊，可以幫助它們浮在海洋表面，因此成為水生生物的良好棲息地。（圖片由埃克德學院Amy Siuda 提供）圖c 是在海洋和湖泊中的常見微型藻類。這些圖片並未按比例繪製，也不是自然顏色；它們的大小大多數在幾十微米左右。每種類型可能包含數百種物種，形狀各與與圖中所示不同。（改編自NASA EOS 計畫科學辦公室Sally Bensusen 繪製的插圖和顯微圖。）

在各種大型藻類中，大西洋中的遠洋馬尾藻（Sargassum）特別的重要，因為它為許多海洋生物提供了不可或缺的棲息地。大西洋馬尾藻主要有兩個物種，即Sargassum fluitans 和Sargassum natans（見圖一）。這兩種馬尾藻通過無性生殖繁殖並生活在海洋表面，直到它們死亡並沉入海底。當大量的馬尾藻在沿海水域或海灘上積聚時，它們可能會帶來問題。早期的研究主要透過實地測量來瞭解其生態功能和生物質；近年來，從太空測繪馬尾藻生物質的技術取得了重要進展，成為海洋光學解決科學問題的一個典型範例。

野外測量微型藻類
傳統上，微藻顆粒從野外收集回來後會在顯微鏡下接受分析，以確定它們的大小、形狀、形態以及分類或物種^[3]。野外收集技術已擴展到流式細胞術，也就是用攝影機捕捉微藻細胞懸浮在流動管中的影像，然後透過人工分析師或電腦程式進行分析。近來，DNA 條碼技術也被用於鑒定微藻分類和它們的生活環境。雖然這些技術相對準確，但它們都需要接觸到實體樣本。另一方面，光學儀器則透過非接觸技術來測量微藻顆粒。

海洋光學測量的歷史可以追溯到19 世紀末和20 世紀初針對海洋顏色及陽光穿透海水
的初步研究。光的穿透，或稱水透明度，是由水中的塞氏圓盤（該圓盤分為四個顏色黑白相間的象限），在人眼中不再可見的深度來決定。這被稱為塞氏深度^[4]。雖然手持式儀器相對準確，但卻只能測量海水的一個特性。為了描述其他的光學特性，研究人員需要開發能夠準確量化它們的儀器。

這樣的需求推動了海洋光學的發展：研究光如何與水及其中成分交互作用，以及如何測量並解釋這些交互作用。海洋光學使用以物理原理為基礎的輻射傳輸理論（radiative transfer theory）來描述海洋及其成分的光學特性，以及光如何與大氣中的氣體和粒子（即氣溶膠）交互作用^[5,6]。海洋光學結合了物理學和海洋學，於1950 到1980 年代之間以跨領域科學之貌正式亮相。該領域的先驅們系統性地研究自然光如何被海洋顆粒和溶解物質吸收、散射與螢光發射（見圖二）^[7,8]。

圖二：太陽光會與大氣、水、微粒和水中的溶解物交互作用，最後被衛星捕捉到。在遙測海洋色彩時，需要對大氣的影響進行校正，進而得到表面的反射率光譜以用來描述水下和水面上微型藻類和大型藻類。（圖片改編自Meng Qi 的圖表；圖中衛星Joint Polar Satellite System-1 改編自Ball Aerospace 的插圖。）

海洋光學的進步帶來了測量各種微藻顆粒的新方法。早期，在野外和實驗室中測量微藻和其他非藻類顆粒的光學特性（吸收和散射）要使用光管、過濾膜和其他儀器^[9]。例如，使用螢光光度計來測定葉綠素a（光合作用中主要使用的色素）和其他色素的濃度，因為一旦微藻吸收某個波長的光，它們可能會發射波長較長的光。

如今，有更精密的儀器和方法可以用來測量這些特性。其中一種方式是通過高效液相
色層分析法（HPLC）。不同類型的微藻有不同的色素組成^[10]，而每種色素都有自己的吸收光譜，這是事先已知的。因此，總色素吸收光譜可以被分解成各個色素的吸收光譜，從而估算出微藻的類型和大小。例如，銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）這種生活在淡水中的藍菌（大多數淡水有害藻類爆發的元凶）通常可以透過其藍綠色的藻藍蛋白（phycocyanin）色素來識別，而鹹水中的一種藍菌Trichodesmium sp. 可以透過其中的藻尿素（phycourobilin）、藻紅素（phycoerythrobilin）和藻藍蛋白來辨別。

另外，微藻的後向散射與吸收的比率可以作為區分相似微藻的指標。這種技術被用來區分有毒甲藻Karenia brevis（為墨西哥灣帶來紅潮的大多數有害藻類爆發的元凶）和矽藻，因為前者的後向散射效率較低^[11]。更重要的是，來自衛星的表面光譜反射數據已成為一個關鍵工具，因為反向演算法可以得出吸收和散射光譜。

野外測量大型藻類
光學技術同樣也被用於測量大型藻類。對於大西洋中的馬尾藻，大部分的田野和實驗室研究仰賴目視觀察、使用網子收集樣本^[12]，並使用HPLC 和其他技術測量樣本的色素組成和化學組成，包括碳、氮、磷、砷等。直到2010年代，對馬尾藻的光學測量才開始進行^[13]。

由於水面上的馬尾藻會聚集成一個個藻叢和多個叢組成的藻墊，人們會在野外測量它的反射率，以建立它與表面生物質密度或單位面積重量之間的關係。馬尾藻墊的面積通常是透過將其大小與參考方框的面積進行比較來決定（見圖三a），然後再將這些標記過的馬尾藻收集在一個大型網中。將多餘水分從馬尾藻樣本中去除後，會先在濕潤狀態下秤量得到濕重，接著在烤箱中烘乾後再次秤重。濕重約80%來自於水分本身。

圖三：測量墨西哥灣的馬尾藻墊。（a）透過秤重並使用參考方框來確定收集到的馬尾藻的大小，可以決定生物質密度。這裡的參考方框邊長1 公尺。（圖片由Samuel Bunson 提供）（b）使用手持光譜儀測量馬尾藻墊的光譜反射率。強度的差異主要是由於光譜儀視野中捕捉到的馬尾藻的量不同（即每平方公尺的生物質重量不同）。反射率與密度之間的關係被用於開發算法，以及校準和驗證衛星量測的數據，因為衛星本身只能提供反射率的數據。

馬尾藻墊的反射率是用光纖探針光譜儀來測量的，光纖探針可以收集方框中反射的陽
光。圖三b 呈現了幾個馬尾藻墊樣本的反射率光譜。在可見光波長400 －700 奈米的範圍內，600 －640 奈米左右有一個局部最大值，也就是馬尾藻呈現黃色或棕色的原因。大約在620 奈米處的局部最小值是由葉綠素c 色素吸收造成的，而在大約670 奈米處的局部最小值是由葉綠素a 色素吸收造成的。在近紅外波長（700 －900 奈米）的急遽增加通常被稱為紅邊反射，是陸地和大型海洋植物的典型特徵。

除了野外的反射率和生物質密度測量外，從方框收集的馬尾藻樣本還會進行色素組成和碳、氮、磷等元素濃度的分析^[13]。由於樣本的成分可以透過馬尾藻的反射率來測量，而反射率同樣也可以從衛星測量，因此野外數據對於驗證衛星觀測至關重要。利用野外和實驗室測量的數據，研究人員可以開發演算法並應用於衛星測量，以估算馬尾藻的生物質密度和其他特性。

隨著海洋色彩遙測技術的革新，以及理論、儀器和算法的發展，科學家們不僅可以測量和描述水下的光場，還可以從太空觀測全球的海洋和湖泊。透過所謂的大氣校正過程（atmospheric correction），衛星探測到的信號被用於估算海洋的表面光譜反射率（見圖二）。反射率攜帶的資訊包括色素濃度、吸收、散射、螢光、微藻顆粒的類型和大小分佈，以及大型藻類生物質密度等性質。為了推導出這些第二階的特性，研究人員需要使用從野外和實驗室測量中精心開發出的反演算法。由於整個過程取決於如何詮釋海洋的光譜反射率或顏色，因此它也被稱為海洋色彩遙測。（同樣的術語也適用於淡水湖泊。）

海洋色彩遙測的歷史可以追溯到許多先驅學者的開創性研究^[14]。在1978 年，作為概念性展示的近海區域色彩掃描儀（Coastal Zone Color Scanner）成為登上Nimbus －7 衛星的八個儀器之一。自此之後，專門設計用於測量陽光反射的現代衛星傳感器配備了更多的光譜波段，更好的信噪比和更精細的空間解析度。最近的任務還允許更頻繁地重新訪視同一區域。衛星衍生的表面反射率測量提供了前所未有的數據，不僅可以研究海洋的光穿透，還可以通過反演算法研究微藻顆粒和大型藻類墊的特性。

確實，自1980 年代以來，提及「海洋光學」和「海洋色彩」的相關文獻數量呈指數級增長。全球微藻顆粒分布地圖已經由各個太空機構發表（包括NASA，在https://oceancolor.gsfc.nasa.gov 網站上），展示了濃度、吸收、散射、類型、大小和其他變數。這些數據廣泛地被研究社群利用，不僅可以量化葉綠素a 和初級生產，還可以區分不同的浮游植物功能群（見圖四），監測有害藻類爆發，並了解它們對海洋環境變化的生理反應。例如，美國聯邦和州政府機構已經使用特製的算法對多傳感器海洋色彩數據進行處理，藉此產生並發布海洋和湖泊中的有害藻類爆發通報。

從太空量測馬尾藻
海洋色彩遙測現在已成為研究微藻和大型藻類的關鍵工具。在眾多大型藻類中，大西洋的遠洋馬尾藻是一個特殊的案例，因為重複出現的大西洋馬尾藻帶（GASB）代表了一個對研究、環境、旅遊業和經濟都有重要影響的新興現象。

馬尾藻的反射率與生物質密度之間的關係（透過野外測量確立）可以適用於衛星影像中每個影像像素測得的反射率，並藉此從太空中繪製出馬尾藻的生物質密度分布圖。在這個過程中，大氣和其他干擾因素的影響會被去除（見圖二），而輻射傳輸方程估算去除過程如何改變功能關係。雲層遮蔽和其他因素經常導致影像中出現數據缺口。但是，在某個特定位置的短期數據缺口可以透過計算前幾天和後幾天的影像中所有有效像素的平均馬尾藻生物質密度來填補。

圖四：這張由NASA 的Aqua 衛星上的中等分辨率成像光譜儀（MODIS）捕捉的影像顯示了2017 年東海和黃海的海洋藻類繁盛景象。在這張影像中，我們可以看到檢測到的海洋藻類，其中微型藻類包括東海原甲藻（Prorocentrum donghaiense，紅色）和夜光藻（Noctiluca scintillans，藍色），大型藻類則有銅藻（Sargassum horneri，橙色）和多育石蓴（Ulva prolifera，綠色）。（圖片由NASA 戈達德太空飛行中心的Norman Kuring 提供；藻類痕跡由Lin Qi標示。）

圖五展示了2021 年6 月份馬尾藻密度的分布地圖，其中一條連續的馬尾藻帶，即大西洋馬尾藻帶（GASB），從非洲西部延伸至墨西哥灣。這一帶的水域面積約為5 × 106 平方公里，如果將周圍散布的馬尾藻墊聚集在一起，其表面積約為6000 平方公里，估計總濕重生物質約為1800 萬公噸。

圖五：在2021 年6 月，大西洋馬尾藻帶覆蓋了約5 × 106 平方公里的區域。若這些馬尾藻聚在一起，它們本身的面積估計約為6000 平方公里，總濕重生物質達到1800 萬公噸。0.1% 的面積密度對應到的生物質密度為3.3 公噸/平方公里。（數據由MODIS 提供。）

大西洋馬尾藻帶自2011 年以來每年都會重複出現，其發現必須歸功於海洋光學和海洋色彩遙測的進步。傳統上，人們認為馬尾藻在馬尾藻海（位於北大西洋的次海洋，以該藻類命名）中廣泛分布，但衛星數據顯示近年來熱帶大西洋中馬尾藻的總量要豐富得多。研究人員正在努力研究大西洋馬尾藻帶，包括它是如何形成的，是否表明氣候變化產生了模式轉變，它如何影響當地的生物學和生態學，如何改變了碳循環，以及它是否可以被用來將碳沉降到海床上。

馬尾藻是海洋生物的重要棲息地，但在沿海水域和海灘上出現過量的馬尾藻會引起嚴重問題，因為死亡的馬尾藻會沉入海底並使珊瑚和海草窒息。海灘上腐爛的馬尾藻會破壞海龜巢穴，吸引昆蟲，滋生和傳播細菌，並導致人類呼吸問題。所有這些問題對當地的旅遊業和經濟造成不利影響，使馬尾藻從重要的棲息地變成海灘的威脅。

要反制馬尾藻的負面影響，需要更多研究來了解其各項生物機制，預測其爆發，並開
發新方法來減輕其影響，將其轉化為有用的產品，如肥料。海洋光學和海洋色彩遙測預計在這些方面都將繼續發揮重要作用。對馬尾藻生物質、生長速率和變化模式的更深入了解將提供更準確的數據給預測用模型，以及用於改善監測和追蹤能力的人工智慧來應用^[16]。

在全球尺度上，馬尾藻不是唯一可以用光學手段進行檢測、描述和量化的大型藻類。其他大型藻類，不論是漂浮在水面上或生長在淺海底，都已經在世界各地留下觀察紀錄。包括黃海的多育石蓴（一種綠色的大型藻類）；東海的銅藻（一種生長在淺海底但可以漂浮在水面上的褐色大型藻類）（見圖四）；加州的巨型海帶（見開頭圖片）；以及全球沿海海洋的海草。在每種情況下，都可以透過那些用於大西洋馬
尾藻的相同光學原理來對這些大型藻類進行野外和太空研究。隨著更多的研究心力投入大型藻類的世界，它們在碳科學和其他地球科學領域中的作用將得到更好的認識和量化。

大小衛星
經過一個世紀的發展，海洋光學持續對科技和科學產生巨大影響。水下能見度的理論被修改的更加完善，從依賴特定假設轉變為能夠直接估算水質清晰度。新的傳感器被發明來測量螢光變化；新的流式細胞儀每秒分析成千上萬個微藻細胞。上述等等發展讓我們能更精確地量測浮游植物生理學，另外還有些傳感器被特別設計為可以安裝在自主平台上，如海洋滑翔器和國際Argo 計劃使用的浮標，以收集海洋數據。

這些傳感器可以直接測量或導出光散射、吸收、螢光、衰減和反射等性質，藉此描繪水下光環境並自動估算微藻和其他海洋成分。例如，每個Argo 浮標隨著海流漂移，在10 天的週期內於海洋表面和海底兩千公尺深之間來回，透過上頭安裝的傳感器取得深度相關的海洋性質量測資料。全球海洋中有四千多個Argo浮標，這些生物光學數據將帶來前所未有的可能性，例如繪製微藻和其他海洋性質的三維分布，開發遙測算法以及驗證遙測數據產品。

這些發展也推動新的極軌道和地球靜止軌道衛星任務。這些任務使用的的探測器結合了光譜學、成像技術、偏振測量和雷射雷達等主動技術。計劃中的任務包括NASA 即將推出的浮游生物、氣溶膠、雲、海洋生態系統（PACE）任務；正在開發中的NASA 地球靜止軌道濱海成像和監測輻射計（GLIMR）；以及NOAA未來的地球靜止軌道延伸觀測（GeoXO）衛星系統。

當中特別重要的是興起中的立方衛星（CubeSats），一系列易於生產的小型衛星。它們可以在全球範圍內以數公尺的空間解析度進行地面和沿岸水域測量，且可以幾乎每日進行重訪。直到最近，這樣的性能不可能達成，因為傳統衛星無法對細節同時進行高空間和高時間解析度觀測，而這是研究迅速變遷的微藻和大型藻類所不可或缺的。而的確，擁有200多顆立方衛星的PlanetScope 計畫已經在監測海灘大型藻類方面展示了更強大的性能^[18]。

電腦人工智慧在野外和實驗室測量以及光學遙測中的應用越來越多，且大多搭載著比傳統方法更強大的算法和數據產品。這些進展將持續加強我們在田野和太空中對微藻和大型藻類進行量測、量化和研究的能力。

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本文感謝Physics Today（American Institute of Physics）同意物理雙月刊進行中文翻譯並授權刊登。原文刊登並收錄於Physics Today, Jul. 2023 雜誌內（Physics Today 76, 7,26-32（2023）;https://doi.org/10.1063/PT.3.5269）。原文作者：Chuanmin Hu。中文編譯：林祉均，國立清華大學物理所研究生。

Physics Bimonthly（The Physics Society of Taiwan）appreciates Physics Today（American Institute of Physics）authorizing Physics Bimonthly to translate and reprint in Mandarin. The article is contributed by Chuanmin Hu and was published in（Physics Today 76, 7,26-32（2023）;https://doi.org/10.1063/PT.3.5269）.The article in Mandarin is translated and edited by J.R Lin（National Tsing Hua University）.