一種青蛙找到了雞尾酒派對問題的解決方案

樹蛙肺部的機制可幫助牠們在自己物種的呼喚聲中，過濾掉環境中的噪音以及來自其他兩棲動物的聲音

當人們參加大型、人聲鼎沸的聚會時，要聽到對方的談話會變得相當困難。這所謂的雞尾酒派對問題，也會影響到棲息在充斥著各種不同動物的聲音，以及人為噪音環境下的綠樹蛙(圖1)和其他青蛙。環境的背景噪音能達到60至80分貝(相對於標準聲壓度的參考)，大約與真空吸塵器的強度相同。為了讓自己能被聽見，樹蛙會發出響亮的聲音，通常在距離1公尺遠的地方會有100分貝，比背景噪音高了一個數量級。

圖一、樹蛙，如圖中所示的雄性樹蛙會膨脹其聲囊(嘴巴下方的彈性皮膜)，讓牠們在嘈雜的棲息地中能擴大自己發出了交配聲。為了更好地聽到這些聲音，該物種利用牠們的肺部與鼓室(或鼓膜)之間的連結結構，即耳咽管與聲門的連接，來降低環境噪音。如圖所示。(照片由Norman Lee提供；插圖改編自參考資料3)

例如青蛙和其他動物，在刺耳的環境下可能會錯誤地辨認特定物種的呼喚模式，或是難以找到聲源。在特別吵雜的環境中，有些物種會完全放棄聲音上的交流，轉而採取像是揮舞著雙腿的視覺提示。(有關聲音生物學的更多資訊，請參見梅根．麥肯納(Megan McKenna)在《今日物理學》(Physics Today) 2020年1月份，第28頁的文章。)

若您的目標是研究為了改善外界傳入聲音訊息的訊噪比(signal-to-noise ratio)的演化適應，那麼青蛙會是一個有趣的主題。在大約2億年的時間裡，他們已經在嘈雜的環境中成功鳴叫¹。牠們與其他兩棲動物發展出了一條從肺部到耳朵的聲音傳播途徑。在圖1中的插圖顯示了聲波到達樹蛙的鼓膜(eardrum)或鼓室(tympanum)內表面的空氣傳播途徑：直接通過連接至動物嘴巴的耳咽管(eustachian tube)，以及一條從肺部到聲門(glottis)開口的曲折路徑。

研究人員對青蛙從肺部到耳朵解剖學上的了解已有至少30年的時間，並一直在研究肺部如何調節到達鼓膜的聲音訊號。在先前的研究中顯示，有些青蛙透過肺部充氣，以改善在某個特定的頻率範圍內單個鼓膜的定向靈敏度²。

面對雞尾酒派對問題，至少有一種青蛙並不是靠著使自己產生比背景噪音還要大的聲音來解決，而是藉由減低周圍的噪音來改善彼此間的交流。在明尼蘇達州聖奧拉夫學院(St. Olaf College)的諾曼．李(Norman Lee)、明尼蘇達大學 (University of Minnesota)的馬克．畢(Mark Bee)，以及他們的同事們發現，當綠樹蛙的肺部充滿空氣時，在外界傳入的聲音中，生物噪音頻率區間內的訊號會被減弱³。這種做法使肺部充氣的雌樹蛙能更好地聽見雄樹蛙求偶的鳴叫聲。

拾取振動

在先前的研究中，研究人員試圖了解肺部是否可以控制青蛙對聲源的定位。大多數的實驗在探究外界傳入的聲音如何影響單個鼓膜的方向靈敏度。李與他的同事們還想研究方向性，並弄清楚聲音撞擊在青蛙的耳朵內外表面的作用。因此，他們在青蛙周圍的各個位置放置了調頻聽覺刺激物(frequency-modulated acoustic stimulus)，並分析在鼓膜處產生的振幅。

李和他的同事們使用雷射都卜勒振動量測器(laser Doppler vibrometry)，來量測肺部的充氣與否對動物的耳朵振動造成的影響。該方法是將雷射光打在目標物上(在這個實驗中，目標物為青蛙的鼓膜和肺的外部)，之後再以高精準度的干涉儀記錄從振動目標散射出來的光頻率。再將入射雷射光與瞄準光偵測器的參考雷射光束疊加，並計算都卜勒頻移(Doppler shift)。

單個鼓膜的實驗結果顯示，肺部對於提升青蛙的定向聽力只有一點點貢獻。但青蛙在其他不同的方式中，也會像人類及其他脊椎動物一樣，透過左右耳之間聲音的大小差異來分辨聲音的來向。(請見比爾．赫曼(Bill Hartmann)在《今日物理學》(Physics Today) 1999年11月份，第24頁的文章。)

當以生物體的角度去分析兩隻耳朵的數據時，研究人員發現因肺部充氣而在各鼓膜上所造成方向靈敏度的提升會相互抵消。「這個結果相當令人震驚，」李說：「我們在想，如果這樣的肺部輸入與改善方向性並無關聯，那可能會是什麼用處呢？」

降低音量

為了了解更多信息，李和他的同事分析了在不同頻率和聲音入射角下鼓膜的振動幅度。「當我們觀察肺部充氣和放氣的狀態並比較其中的差異時，那些圖表確實呈現了令我們震驚的結果，」李說。圖2a顯示了這項差異：在1.4 kHz和2.2 kHz之間，鼓膜的靈敏度有明顯的損失。研究人員並沒有看到樹蛙充氣的肺部會增強它們自身的呼喚聲，而是發現充氣的肺能降低來自其他蛙類發出的噪音音量。

圖二、消失的噪音。(a)顏色的變化顯示了21隻綠蛙在肺部的膨脹與壓縮時，鼓膜振動平均振福的變化。其他幾種蛙類的發聲頻率落在中間的虛線區間，那裡會有最大的降噪幅度。(b)將圖(a)中的數據旋轉，再疊加上代表了樹蛙發出的交配訊號(黑色線)，平均值的高峰落在834 Hz和2730 Hz。為了能更清楚聽到這些聲音，雌性樹蛙利用其膨脹的肺部，降低兩個平均值高峰中間的1.4-2.2 kHz音量強度，以增強求偶訊號與噪音的對比度。(改編自參考資料3)

由北美兩棲動物觀察計劃(North American Amphibian Monitoring Program)所收集許多物種合唱的數據分析，顯示了即使在1.4kHz到2.2kHz的頻率區間非常嘈雜，許多青蛙還是會在該頻段中發出求偶聲。圖2b顯示了綠樹蛙的求偶聲在該頻段之外有兩個局部的高峰，分別為834Hz和2730Hz。雖然綠樹蛙求偶聲的峰值分別位在該頻段的兩側，但周圍的噪音依舊讓牠們難以尋找潛在配偶。

這種演化壓力可能讓綠樹蛙—或許還有其他種蛙類—產生了降低噪音的適應能力。在嘈雜的1.4kHz到2.2kHz頻率區間中段的共振頻率下，樹蛙充氣的肺部會有最強烈的振動，這有助於減弱該頻段的噪音。

當將新結果與擁有1.55億年共同祖先的其他三種蛙類的數據進行比較時，李與他的同事發現所有的青蛙都具有相似的聲學關係：肺部共振的頻段會位於求偶聲的兩個峰值之間。青蛙的體型是否以及如何影響肺部介導的降噪功能仍有待解答。

降噪耳機

李和他的同事已經開始用廣義的青蛙生理學模型來研究肺部充氣行為背後的機制。兩棲動物的耳朵有兩個處理聲音訊號的感覺器官—兩生類乳突(amphibian papilla)以及基底乳突(basilar papilla)。兩者都含有毛細胞(hair cells)，毛細胞可將振動轉換成在聽覺神經纖維中的電子訊號，經過調整後對特定頻率會產生反應。在模擬了161條獨立纖維的頻率調整之後，研究人員發現鼓膜靈敏度發生最大降幅的頻率與兩生類乳突和基底乳突重疊的頻率範圍一致。

自充氣的肺部所產生的振動可能會減低神經纖維在重疊的頻率範圍內所產生的反應。充氣的肺部也有可能限制了雙頻抑制(two-tone rate suppression)的可能性，在特定頻率範圍內的聲音可抑制對較低頻率範圍內的聲音所產生的聽覺反應。而樹蛙自1.4kHz到2.2kHz的聲音能量可以抑制神經纖維對接收到低頻交配聲的反應調整。

李和他的同事還不能完全確定肺部充氣與在特定頻率範圍內，鼓膜的反應降低之間的確切關聯，但他們猜想這可能與降噪耳機中所使用的破壞性干涉(destructive interference)類似。這項技術利用小型麥克風記錄外部的環境噪音；接著，訊號處理器發出反相的聲波，對於傳入的噪音產生破壞性干涉。

研究人員假設，對於樹蛙來說，充氣的肺部與耳機的麥克風扮演著類似的角色。接著，聲音訊號的相位在體內以某種方式進行調整，使其在到達鼓膜時與在傳到青蛙身體時異相。由於另一個聲源是透過另一隻耳朵從內部到達鼓膜，使得情況稍微複雜一些，不過研究人員渴望著去弄清楚它們。李說：「我們認為我們可以藉由結合額外的雷射測量與模型，來解決這個問題。」

作者：Alex Lopatka

譯者：宋育徵

參考文獻

1. Z. Chen, J. J. Wiens, Nat. Commun. 11, 369 (2020).
2. M. B. Jørgensen, B. Schmitz, J. Christensen-Dalsgaard, J. Comp. Physiol. A 168, 223 (1991).
3. N. Lee et al., Curr. Biol. (2021), doi:10.1016/j.cub.2021.01.048.

本文感謝Physics Today (American Institute of Physics) 同意物理雙月刊進行中文翻譯並授權刊登。原文刊登並收錄於Physics Today, November 2021 雜誌內 (Physics Today 74, 5, 17 (2021); https://doi.org/10.1063/PT.3.4744)。原文作者：Alex Lopatka。中文編譯：宋育徴，國立中央大學物理系助理。

Physics Bimonthly (The Physics Society of Taiwan) appreciates that Physics Today (American Institute of Physics) authorizes Physics Bimonthly to translate and reprint in Mandarin. The article is contributed by Alex Lopatka, and are published on (Physics Today 74, 5, 17 (2021); https://doi.org/10.1063/PT.3.4744). The article in Mandarin is translated and edited by Y.C.Sung , working at the Department of Physics, National Central University.