大西洋裡的無脊椎動物走錯了方向

為什麼隨著海洋變暖，海底動物會遷移到更熱的水域？

隨著氣候變遷，有些物種可以單單依靠移動的方式而存活下來。雖然那些原本就生長在地球最冷環境下的生物可能在變暖的地球上已無處可去，但生長在溫帶或熱帶地區的生物可以往較涼爽的地方尋找新的棲息地：陸生生物可以往山上遷移、水生生物可以往更深的海裡移動，而兩者也都能往地球的兩極找到新的家園。即使是像植物，這種無法靠自己的能力移動的生物個體，其生物群體也能隨時間遷移，因為散布在涼爽方向上的後代會比較容易生存下來。

即便世界上確實存在著較涼爽的環境，生物卻不一定能順利抵達。棲息地的破壞可能會阻礙他們的前進(請見Physics Today, 2019年九月, 第16頁)。又或者暖化的速度太快，以至於生物來不及遷移。而羅格斯大學(Rutgers University)的海蒂·福克斯(Heidi Fuchs)及她的同事發現了另一種機制，該機制不僅阻礙生物到達較涼爽的棲息地，甚至還將其推向更溫暖的環境1。

羅格斯大學的研究包含了居住在北美東海岸大陸棚上的數十種海底無脊椎動物，其中包括圖一所示的淡菜(紫殼菜蛤，又俗稱藍青口)，以及本期封面(2020年11月號)所示的海星。跟植物一樣，這些海底生物主要是靠著後代散佈的方向，長時間下來使整個群體移動。這些成年的海底無脊椎動物不太能移動，有些甚至是固定不動的。而牠們的新生幼蟲可以游動，但卻游得不好，因此牠們會隨著洋流漂流數週之後到達永久的棲息地。沿著大西洋西北端大陸棚上的洋流到目前為止並未因氣候變化而發生太大的改變。但一如往常，洋流會隨著季節而變化2。福克斯與她的同事下了一個結論：變暖的海底環境使這些無脊椎動物在一年中錯誤的時間產卵，新生的幼蟲面臨了在演化上牠們不會遇到的洋流，而被帶到了更溫暖、更淺的海域。

 

分布範圍的遷移

羅格斯大學的研究項目來自於兩種水生螺。雖然這兩個物種彼此間有親源關係，但它們的幼蟲對海中的波浪及亂流會有不同的反應。福克斯與她的同事想知道此不同之處是否影響了牠們隨時間的分布。「我發現其中一種水生螺遷移到了更淺的海域，」福克斯說，「很好奇同樣的現象是否也發生在另一種水生螺身上。」

我們有著關於海洋生物這些年來居住地的豐富知識。海洋生物的普查不僅對科學家來說相當重要，對商業捕魚業也同樣重要。現在已將數十年的全球記錄彙編成海洋生物多樣性資訊系統(Ocean Biodiversity Information System, OBIS)，成為一個可以進入搜尋的網路資源。


但我們很難從數據中推斷出物種遷移的方向或原因。整體而言，海洋變暖的速度比陸地慢，且在時間和空間上也不是均勻地變暖。資料雜亂，且物種似乎經常意想不到地改變其分布範圍：有時向赤道移動、有時向東或向西，甚至是沒有移動。


2013年，馬林·平斯基(Malin Pinsky)和他的同事們(同樣在羅格斯大學，但沒有參與水生螺的研究)證明，海洋棲息地的變化通常可以很好地用一種稱為地區性氣候變遷速度(local climate velocity)的概念來解釋：物種會朝著任何牠們所需要的生長環境，盡可能以最快最遠的方式遷移，使牠們的棲息地能保持一樣的溫度3。如果某個物種似乎正朝著違反直覺的方向前進，那麼牠可能只是在對異常的當地條件做出反應。


但這個說法卻不同於福克斯和她的同事所觀察到的現象。在一個大學生的專題研究計劃中，研究成員艾蜜莉·陳(Emily Chen)繪製了在中大西洋海灣(大西洋西北部從麻州到北卡的海灣區域)上，45種海底無脊椎動物隨時間推移的OBIS紀錄。剩下的研究團隊將生物分布範圍的變化與海底溫度的模型進行交互比對。根據60年來的可用資料，有31個物種最後遷徙到比原來居住地更溫暖的地方，其中有25個物種甚至到了溫度上升更劇烈的區域。這些物種不僅沒有跟上地區性氣候變遷速度，牠們還背道而馳的移動。


為了進一步釐清這其中發生了什麼事，福克斯向她的同事羅伯特·尚特(Robert Chant)請教在洋流及海洋搬運作用方面的專業知識。與以順時針旋轉的北大西洋環流為主要洋流的廣闊海域不同，大陸棚上淺水域中的海流會深深受到當地河流的流量以及風勢所影響。
這些隨著季節變化的海流如圖2所示，圖2b、2c是沿著圖2a中紫色線方向朝著東北方看過去。柯氏力(Coriolis force)是造成此季節性變動海流的關鍵因素，在北半球會讓流向朝右邊偏移。當河流朝著東南方流入海洋，柯氏力會使水流方向向右偏移，便會在圖2a中與紫色海岸線平行的大陸棚上，產生一股平行沿著海岸線朝西南方流動的水流(此水流方向在圖2b、2c垂直出圖面，以橘色的點標示)。在春季，河水會有最高的流量，造成此海流在春季的流量也最高。


 

風勢對海流的影響也有相似的原理。與柯氏力有關的艾克曼傳輸(Ekman transport)，使在北半球的表層海水會朝著與盛行風向朝右呈90°角的方向流動(請見Physics Today, 2015年一月, 第27頁，Adele Morrison、Thomas Frölicher，和Jorge Sarmiento的文章)。在夏季，大西洋西北部上的風朝東北方吹，使表層海水朝著遠離海岸的方向流動。春季時，海洋上朝西南方吹拂的風會使海水被推向海岸。在這兩種情況下，更深沉的海水都會有一個相反的流向，可以彌補表層的水流。


生不逢時

海底無脊椎動物通常在食物豐沛的夏季產卵。如果產卵的時間會受溫度調控，那麼變暖的氣候可能讓產卵的季節向前推移，而在一年之中更早的時間產卵──或許能早到使新生幼蟲遇到在大陸棚上的春季強烈水流。如果幼蟲漂流到海水的表面，那麼春季的東北風也可能將牠們推向岸邊。


確切的影響程度會受下面幾個原因左右：物種在海裡最初居住的深度、其產卵時期的溫度，以及其幼蟲主要是漂流在海水表層或深層海水。這些因素會因不同的物種而異，且並非每項因素都是能掌握的，因此福克斯與她的同事考慮了多種可能性。在大多數的位置及產卵溫度的組合中，1960年至2010年間海水溫度上升的幅度足以讓海底無脊椎動物提前產卵，使新生幼蟲遇到的水流明顯不同於牠們的祖先所遇到的。


這對牠們來說是一個惡性循環：當某一代的海底無脊椎動物太早產卵，新生幼蟲便會順著春天的水流向南且向海岸靠近，而那裡溫暖的海水使牠們長大後也會提早產卵。較淺的水域不僅比深處的海水溫暖，淺水的水溫在春天時上升的速度也比較快。總歸來說，有些物種可能會提前一個月產卵，而被帶到牠們能忍受上限的溫暖水域。這樣的惡性循環延續下去的話可能會嚴重危害到整個族群。雖然我們能將牠們運回較涼爽的地方，但過程卻很困難且昂貴，而且這只能暫時性地解決問題。


很多事對我們來說仍是未知。福克斯及她的同事所作的分析針對的是大西洋西北部的地理環境，其他地區是否也有類似的循環模式？在半個世紀的研究中，研究人員沒有發現證據說明洋流的分布有所改變。但隨著地球進一步暖化，洋流的穩定性是否仍會持續？是否有物種能及時演化以適應變暖的環境──也許是在更高的溫度下產卵──使整個族群得以存活下來？


這項研究強調了目前正受氣候變遷破壞的生態系統的複雜性和脆弱性，以及它們與物理環境系統間的關聯。福克斯解釋道：「這些物種複雜的生命週期意味著牠們必須適應兩種截然不同的環境：一個是牠們在成年之後所居住的海床，另一個則是牠們在幼年時期所生活的水流。」倘若牠們在生命中的任一個階段因為生活環境中的溫度過高、水流太過強烈，或是任何其他的因素使牠們無法適應，將會對整個族群造成威脅。因此，在變暖的世界中要找到新的家園並非是件容易的事。


作者: Johanna Miller
譯者: 宋育徵
參考文獻
1. H. L. Fuchs et al., Nat. Clim. Change (2020), doi:10.1038/s41558-020-0894-x. 
2. S. J. Lentz, J. Phys. Oceanogr. 38, 1486 (2008). 
3. M. L. Pinsky et al., Science 341, 1239 (2013)

本文感謝Physics Today (American Institute of Physics) 同意物理雙月刊進行中文翻譯並授權刊登。原文刊登並收錄於Physics Today, November 2020 雜誌內 (Physics Today 73, 11, 17 (2020); https://doi.org/10.1063/PT.3.4610)。原文作者：Johanna Miller。中文編譯：宋育徴，國立中央大學物理系助理。


Physics Bimonthly (The Physics Society of Taiwan) appreciates that Physics Today (American Institute of Physics) authorizes Physics Bimonthly to translate and reprint in Mandarin. The article is contributed by Johanna Miller, and are published on (Physics Today 73, 11, 17 (2020); https://doi.org/10.1063/PT.3.4610). The article in Mandarin is translated and edited by Y.C.Sung , working at the Department of Physics, National Central University.